据统计，我国2018年水产养殖总产量超过5 000万吨，占水产品总产量的比重达78%以上，是世界上唯一养殖水产品总量超过捕捞总量的主要渔业国家。但是与现代水产养殖业的绿色发展要求相比，依然面临着环境污染、水质恶化、抗生素等化学药物的残留和滥用问题，引起了广泛的关注。益生菌因其独特的生理功能，已经广泛应用于水产养殖中，在改善饲料风味和适口性、提高饲料转化率、促进水产动物生长、增强机体免疫力和抗病力、改善水质和拮抗致病菌等方面均取得了显著的研究效果，具有广阔的发展前景。我国饲用益生菌的研究和开发较晚，技术水平、标准建设和产业化发展与国外发达国家比较仍有一定差距，但是经过近几年的快速发展，我国针对现代水产养殖的饲用益生菌研发也有了长足的进步，特别是2019年发布了团体标准水产动物饲用乳酸菌筛选标准（T/CSWSL 016—2019）、水产动物饲用芽孢杆菌筛选标准（T/CSWSL 017—2019）等，为水产养殖益生菌领域的发展提供了支撑和依据，引领本领域未来可持续高质量规范发展。

1 益生菌在现代水产养殖中的应用

1.1 益生菌在鱼类养殖中的应用

益生菌在鱼类养殖中对鱼类健康具有积极作用，因此被广泛应用（表1）。Serra等[1]以欧洲鲈鱼为研究对象，在以植物性为主的饲料中添加以Bacillus subtil?is和Bacillus cereus为主的芽孢杆菌类益生菌，结果发现益生菌改变了欧洲鲈鱼肠道菌群，增强了其对非淀粉多糖类碳水化合物消化率，提高了其生长性能，进一步分析表明，益生菌通过产生碳水化合物活性酶发挥其生理活性，这为后续机制探究奠定了基础。除Bacil?lus subtilis 和Bacillus cereus 外，芽 孢 杆 菌Bacillus velezensis同样对石斑鱼生长性能具有积极作用，并且通过提高血清磷酸酶活性来增强石斑鱼免疫系统，提高了其感染弧菌病后的生存率[2]。此外，益生菌Alii?vibrio 也可提高海参斑的生长性能，并且通过促进免疫系统成熟提高对黏液分枝杆菌的抵抗力，降低海参斑死亡率[3]。与此同时，饲料中添加益生菌Paenibacil?lus polymyxa可以通过上调罗非鱼肠道组织中的相关基因促进黏液蛋白形成，进而增强胃肠道屏障消除病原体的能力，此外，研究发现借助于调节胰岛素样生长因子（Insulin like growth factor, IGF）1 和2 基因的表达，益生菌的添加还可以影响罗非鱼免疫系统[4]。

表1 益生菌在鱼类养殖中的应用研究对象欧洲鲈鱼(European sea bass)石斑鱼(Cyclopterus lumpus)海参斑(Epinephelus lanceolatus)罗非鱼(Oreochromis niloticus)益生菌Bacillus velezensis Aliivibrio polymyxa研究结果显著提高饲料利用率，提高生产性能[1]增强病原体抗性，提高感染致病弧菌后的生存率[3]显著提高生长性能[2]增强病原体抗性，提高免疫力[4]

1.2 益生菌在虾蟹养殖中的应用

益生菌在虾蟹养殖中也有较为广泛的应用，并取得了显著的效果（表2）。以益生菌在虾类中应用研究为例，研究发现，在罗氏沼虾饲料中添加益生菌Bacil?lus pumilus，可显著提高细胞吞噬活性、呼吸爆发活性，以及过氧化氢酶、一氧化氮合酶、淀粉酶和酸性磷酸酶活性，改善虾的生长，提高虾增重率和比生长率[5]。饲用益生菌Enterococcus faecium（E. faecium）和Lac?tobacillus plantarum（L. plantarum）应用于太平洋白虾上的实验得到了同样的结果，深入研究发现两种益生菌通过刺激相关基因的表达，改善了太平洋白虾的免疫力，提高了生存率[6]。此外，L. plantarum 还被证实具有提高太平洋对虾消化酶（脂肪酶、淀粉酶和胃蛋白酶）活性，改善生长性能的作用[7]。

表2 益生菌在虾蟹养殖中的应用研究对象罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)太平洋白虾(Litopenaeus vannamei)巨虎虾(Penaeus monodon )锯缘青蟹(Scylla paramamosain)益生菌Bacillus pumilus Enterococcus faecium Lactobacillus plantarum Clostridium butyricum Enterococcus faecium Bacillus pumilus研究结果提高了体重增加率[5]提高了生存率，增加了终体重[6-7]；改善了免疫力和肌肉品质[8]提高其生长速度和对弧菌的抗性[9]提高了免疫力[10]

1.3 益生菌在其他水产养殖中的应用

益生菌在鲍、牡蛎、扇贝等水产养殖中也有应用，参见表3，尽管益生菌和水产养殖动物存在种类上的差异，但是应用效果显著。益生菌Lactobacillus pen?tosus在皱纹盘鲍中的应用研究结果表明，适量的益生菌可以提高鲍鱼对饵料的摄入量，也可改善鲍鱼非特异性免疫，增强机体的免疫[11]。同样，益生菌Bacillus的添加能够显著提高太平洋牡蛎对弧菌的抗性[12]，以海湾扇贝为研究对象的实验得到了类似的结果，益生菌提高了扇贝对溶珊瑚弧菌的抗性[13]。

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